菌霜”——羊肚菌栽培生产中的一个重要的表现
发布日期：2018-11-01
现在正是羊肚菌的生产季节，我们来聊一聊羊肚菌播种之后的一种重要的生理现象——“菌霜”，也即羊肚菌的无性孢子阶段。恰好我们一篇关于无性孢子的研究发表出来，有兴趣的朋友可以去搜索查看，欢迎拍砖。 背景知识
羊肚菌无性孢子mitospore，曾被称作分生孢子conidium，其最早报道是法国的科学家Molliard在一百年前（1904年）所尝试的羊肚菌人工栽培研究，Molliard的栽培研究发现在播种后的土层表面会形成大量的白色霉状物，Molliard鉴定后认为这些白色的雾状物属于丝孢菌纲Costantinella。Molliard在接下来的工作中发现，无性孢子的发生需要较低的湿度，但却很难萌发，用胡萝卜、苹果、土豆、落叶、腐木和琼脂组成的肉汤培养基等都无法使无性孢子萌发。
羊肚菌之父Ower先生在1982年以及随后的羊肚菌人工栽培专利中的均指出发现有“大量的分生孢子”，Ower还指出其在土豆培养基上的萌发率小于1%。近年来，以色列的科学家Masaphy，细致观察报道了红褐羊肚菌（一种整体微微泛红的羊肚菌）栽培过程中的无性孢子形态，指出红褐羊肚菌的无性孢子为球形，瓶颈产孢，孢子梗S弯曲。
这是关于羊肚菌无性孢子的原始性研究梳理，这里大家也可以看出，关于羊肚菌无性孢子的研究是非常少的，主要原因可能是在实验室条件下很少有科学家能拿到羊肚菌的无性孢子材料。目前有关羊肚菌无性孢子的研究主要基于野生环境或人工栽培过程中出现的无性孢子阶段，实际上后者为我们提供的资料要更多一些，羊肚菌栽培学的发展促进了我们对羊肚菌无性孢子的认识。
生产中的无性孢子
羊肚菌人工栽培过程中，播种后约10d左右（气候不同，无性孢子的产生时间略有差异，最快5天也可以产生），土层表面以及浅层土壤的缝隙内营养菌丝开始逐渐形成白色、粉状的无性孢子，俗称“菌霜”（下图所示）。无性孢子层出现在土层（土块）表面，厚2~3mm。土层内部则仅有大量的营养菌丝，没有无性孢子。
影响羊肚菌无性孢子产生的因素
总结而言，光线、空气湿度、土壤湿度和氧气含量是影响无性孢子发生的主要因素，绝对避光环境可以抑制无性孢子的发生，氧气充裕条件下会促进无性孢子的形成。
然而，这些因素对无性孢子产生之间的确切关系还不甚明了，目前没人能回答到底多强或多弱的光线是无性孢子产生的阈值，也没有指标指示空气湿度、土壤湿度对无性孢子的影响。羊肚菌栽培中黑色地膜的使用，给无性孢子的形成原因方面提供了不少线索，在相对黑暗、通风不良的黑色地膜里面，通常较少或不产生无性孢子，在地膜的两边通气性和光线稍强的地方，无性孢子形成较为明显。 实际上，你还也会发现，温度对菌霜的产生也有关系，通常在低温状态下交易产生菌霜。
最后关于无性孢子的产生因素方面，还有一个重要的是羊肚菌的品种问题，不同的品种无性孢子形成量差异很大，就目前的市场上不同的品种而言，简单可以总结为六妹羊肚菌的无性孢子产生量要远大于梯棱羊肚菌。。
无性孢子的功能
以上这些，其实大家可能并不十分在意，我们所在意的可能是这些白白的、粉末状的、厚厚的“菌霜”到底有什么作用，是否是出菇前所必须经历的一个过程？是否和出菇产量之间有某些关系？是否是菌种好坏的一个指标？
然而，非常遗憾的告诉大家，必须承认，我们对无性孢子的认识和对羊肚菌的认识一样，都是一片空白。
羊肚菌的无性孢子在形态发生特征上类似于其他真菌的小分生孢子（microconidia）。多数真菌的小分生孢子均难以萌发，功能上可充当有性繁殖中的不动精子（spermatia）的作用，而非传统意义上无性孢子（macroconidia）的繁殖体作用，由此我们也推测，羊肚菌的无性孢子有不动精子的作用，即在某种意义上讲是一种性孢子的概念。如果真是这样的话，那就更有意思了，具体如何，待我们后期再一一道来！
有一个生产的经验需要注意的是，无性孢子的大量产生并不是一件好事。它会消耗过多的营养物质，导致最终产量下降。这就是为什么有些田地的无性孢子很厚，最终产量一般或没有产量。
关于这方面的内容还有待科学家和广大的羊肚菌爱好者们继续探讨研究。
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